View allAll Photos Tagged Comparaison
Cacatoès à huppe jaune - Sulphur-crested Cockatoo - Cacatua galerita
▌ À voir en grand ici ! • Please view it large here!
▌ Activez la comparaison avant|après traitement sur mon Blog
▌ Check-out the before|after processing comparison feature on my Blog
▌ Vous pouvez me suivre sur Twitter • You can follow-me on Twitter • @Tazintosh
Huile sur toile, 129 x 161 cm, 1927, Guggenheim museum, New-York.
Des représentations humoristiques cliniques d'événements érotiques de la période Dada, telles que de Petite machine construite de Minimax Dada en personne, Max Ernst est passé aux célébrations de la sexualité décomplexée dans ses œuvres surréalistes. Sa liaison et son mariage avec la jeune Marie-Berthe Aurenche en 1927 ont peut-être inspiré le sujet érotique de ce tableau et d'autres de cette année. Les principales lignes de composition de cette œuvre ont peut-être été déterminées par les configurations de cordes qu'Ernst a laissées tomber sur une surface préparatoire, une procédure conforme aux notions surréalistes de l'importance des effets du hasard. Cependant, Ernst a utilisé un système de grille de coordonnées pour transférer ses configurations de cordes sur toile, soumettant ainsi ces effets aléatoires à une manipulation consciente. Visuellement, la technique produit des rythmes calligraphiques ondulants, comme ceux tracés ici contre les couleurs rougeoyantes de la terre et du ciel.
Le groupement pyramidal centralisé et le geste d'embrassement de la figure supérieure du Baiser se prêtent à la comparaison avec les compositions de la Renaissance, en particulier la Vierge et sainte Anne de Léonard de Vinci (Collection Musée National du Louvre, Paris). L'œuvre de Léonard a été le sujet d'une interprétation psychosexuelle par Sigmund Freud, dont les écrits étaient importants pour Ernst et d'autres surréalistes. L'adaptation d'un sujet religieux ajouterait une pointe de blasphème à la lascivité exubérante de l'image d'Ernst (cf. Lucy Flint, Guggenheim museum).
Comparaison des comètes 46P/Wirtanen et 21P/Giacobini-Zinner à des focales comparables. La focale utilisée pour 46P est plus courte, et sa coma est pourtant très nettement plus grande que celle de 21P...
Données pour 21P/Giacobini-Zinner: Skywatcher Quattro (F=800mm, D=200mm) Suivi à l'aide d'une Skywatcher EQ6-R Pro. Nikon D5300 avec filtre clip in LPS-D1-N. Télécommande Twin1 ISR2
Assemblage dans IRIS (suivi sur la comète), cosmétique dans Photoshop CS4.
Données pour 46P/Wirtanen: Skywatcher Quattro (F=800mm, D=200mm)et un réducteur de focale (focale résultante sur un 24x36: environ 1000mm F/3.5) Suivi à l'aide d'une Skywatcher EQ6-R Pro. Nikon D5300 avec filtre clip in LPS-V4-N5. Télécommande Twin1 ISR2
64x 59s, 6100 ISO.
Assemblage dans IRIS , cosmétique dans Photoshop CS4.
Bjd girl body for reference skin, size, mobility :
- Souldoll kids Devonia purple grey skin + Demon head Devonia. MSD 1/4 size
- steampunk Souldoll NL body double joint 2020, old white skin (more light). MSD
- Fairyland minifee A-line new 2019, normal skin. Siean old event head. Little MSD 1/4
- Fairyland Chloe Littlefee body ns (2013). Yosd 1/6
- Fairyland Realpuki Toki ns. Tiny 1/12 size
Impldoll Idol and Dragondoll Uncle bodies. The height is almost the same but the Impldoll Idol body is much more muscular than the Dragondoll Uncle body. The joints are similar exept the Impldoll body has one more joint in the up-part of the arm.
Lien vers le test :
www.nikonpassion.com/test-nikon-z6-deux-semaines-terrain-...
Les photos en pleine définition
Page d’aide sur l’homonymie Ne doit pas être confondu avec Ethnologie.
Si ce bandeau n'est plus pertinent, retirez-le. Cliquez ici pour en savoir plus sur les bandeaux.Certaines informations figurant dans cet article ou cette section devraient être mieux reliées aux sources mentionnées dans les sections « Bibliographie », « Sources » ou « Liens externes » (mai 2011).
Améliorez sa vérifiabilité en les associant par des références à l'aide d'appels de notes.
L'éthologie est l'étude scientifique du comportement des espèces animales, incluant l'humain, dans leur milieu naturel ou dans un environnement expérimental, par des méthodes scientifiques d'observation et de quantification des comportements animaux.
Aristote étudiait déjà le comportement animal avant que le terme éthologie ne soit défini par le naturaliste Isidore Geoffroy Saint-Hilaire en 1854. Des scientifiques tels que Charles Darwin, Oskar August Heinroth, Jean-Henri Fabre, Charles Otis Whitman, Jakob von Uexküll ont ensuite marqué l'étude du comportement animal en biologie.
Les bases formelles de l'éthologie ont été posées à partir des années 1940 par les travaux des Autrichiens Karl von Frisch, Konrad Lorenz et du Néerlandais Nikolaas Tinbergen, considérés comme les fondateurs de l'éthologie moderne et récipiendaires du prix Nobel de physiologie ou médecine de 1973. Influencée par plusieurs courants de pensée scientifiques au cours du xxe siècle, dont un courant américain de psychologie behavioriste et un courant européen de naturalistes objectivistes, l'éthologie actuelle couple les approches à la fois naturalistes et expérimentales[réf. nécessaire] tout en s'enrichissant de techniques d'autres disciplines scientifiques en vue d'acquérir une approche intégrative[réf. nécessaire].
Cette branche zoologique de la biologie dispose de sous-disciplines, comme l'éthologie humaine, l'éthologie appliquée ou la neuroéthologie, et est également apparentée à d'autres champs de recherche, comme la biologie du comportement, l'écologie comportementale, la génétique du comportement, ainsi que la psychologie animale, et, pour le versant humain, la psychologie du développement, la psychologie cognitive, la psychologie sociale ainsi que l'anthropologie.
En France, les éthologues ou scientifiques du comportement animal, ont obligatoirement suivi une formation universitaire de 5 ans1 avec une licence scientifique, généralement en biologie ou psychologie, ainsi qu'un master d'éthologie. Les éthologues peuvent aussi être chercheurs2 à la suite d'un doctorat
Circle-icons-globe.svg Cette section adopte un point de vue régional ou culturel particulier et doit être internationalisée (13/07/2019).
.
Sommaire
1Étymologie et définition
2Historique
2.1Prémices
2.2Naissance de l'éthologie classique ou objectiviste
3Objectifs
4Applications
5Scientifiques étudiant le comportement animal
6Notes et références
7Annexes
7.1Bibliographie
7.2Articles connexes
7.3Liens externes
Étymologie et définition[modifier | modifier le code]
Le terme « éthologie » signifie étymologiquement « étude des mœurs » dans le sens de « comportement »3. Les premières contributions qu'il est possible de verser au patrimoine de cette science datent du xviie siècle[réf. nécessaire]. Le nom n'est employé qu'en 1854 par le Français Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861) dans son sens actuel4.
L'éthologie se définit comme l'étude du comportement animal, ayant pour but d'étudier le comportement sous quatre aspects : sa fonction adaptative, ses mécanismes, son développement au cours de la vie d'un individu et son évolution au niveau phylogénétique5. Cette discipline fait appel à des méthodes d'observation et de mesure des comportements, notamment définies par Altmann (1974), ainsi qu'à des méthodes issues d'autres domaines permettant une approche intégrative6 (analyses génétiques, immunologie…). Les espèces étudiées peuvent être sauvages comme domestiques, et observées dans leur milieu naturel ou en captivité, que ce soit dans un environnement expérimental ou non.
Plusieurs sous-disciplines s'en détachent. Par exemple, l'éthologie appliquée vise à étudier les comportements afin d'améliorer les relations entre l'humain et l'animal, à conserver des espèces et à améliorer le bien-être animal. L'éthologie cognitive se concentre sur l'étude des facultés psychologiques animales, sur les états mentaux et les conduites, notamment en matière d'apprentissage, de reconnaissance, de discrimination, etc. La neuroéthologie se concentre sur les aspects neurologiques qui sont à l'origine des comportements. L'éthologie humaine consiste à étudier les êtres humains dans leur environnement selon les mêmes méthodes biologiques d'observation du comportement que celles employées pour les espèces animales non-humaines, que ce soit à l'échelle individuelle ou collective5,7,8. L'éthologie comparée ou comparative se concentre sur la comparaison des comportements entre différentes espèces. Ce terme n'est cependant plus utilisé en raison de l'approche comparative similaire déjà adoptée dans les autres disciplines biologiques8.
L'éthologie ne doit cependant pas être confondue avec le behaviorisme, courant de psychologie américain qui a marqué le début du xxe siècle et dont l'approche est centrée sur la thématique de l'apprentissage notamment via des expérimentations de laboratoire.
Historique[modifier | modifier le code]
Prémices[modifier | modifier le code]
Cette section est vide, insuffisamment détaillée ou incomplète. Votre aide est la bienvenue ! Comment faire ?
Le comportement animal fait déjà l'objet de descriptions dans l'Antiquité grecque, notamment par Aristote ainsi que par Théophraste9. Certaines œuvres d'Aristote sont même parfois qualifiées comme relevant de l'éthologie10. Dans sa série de livres intitulée L'Histoire des Animaux, Aristote décrit des comportements exprimés par certaines espèces animales dans un objectif de classification, réalisant la première taxonomie animale4. Il y fait également des rapprochements entre l'humain et les autres animaux. Pour Aristote, les humains et les autres animaux partagent une « âme sensible » tandis que seul l'humain dispose d'une « âme pensante »4. L'influence d'Aristote se poursuit au Moyen Âge ainsi que dans l'étude des sciences naturelles.
Plusieurs naturalistes, zoologues et philosophes s'intéressent entre autres au comportement animal et le décrivent. Au xviiie siècle, Buffon au sein de son Histoire naturelle décrit de nombreux comportements, en se penchant sur les capacités comportementales, l'intelligence, l'instinct et les prédispositions à la domestication de plusieurs espèces. Réaumur dans ses Mémoires pour servir à l'histoire des insectes décrit plus particulièrement les insectes sociaux. Leroy, dans Lettres sur les animaux, souhaite réaliser une description complète de chaque espèce animale, en décrivant et en discutant les comportements comme révélateurs de compétences, de capacités ou de fonctions spécifiques. Leroy distingue instinct et intelligence4.
Au xixe siècle, Lamarck introduit dans Philosophie zoologique la théorie du transformisme chez les espèces, idée selon laquelle l'usage et le non-usage de traits en modifient l'expression et selon laquelle les traits acquis se transmettent également de manière héréditaire à la descendance. Dans cette perspective, le comportement de l'animal s'adapte à l'environnement, ce qui influence directement l'évolution de l'espèce4.
Cependant, les premières véritables recherches dédiées au comportement animal datent du xixe siècle, bénéficiant de l'essor des travaux en sciences naturelles de cette époque[réf. nécessaire], et plus tard, des travaux en psychologie, l'éthologie ne devenant une discipline à part entière qu'au xxe siècle7. Gilbert White et Charles-Georges Leroy font partie des précurseurs11. Charles Darwin est parfois considéré comme le père de l'étude du comportement animal11. Il y dédie certains de ses ouvrages, comme The Expression of the Emotions in Man and Animals, dans lequel il fait des rapprochements entre les comportements humains et les comportements animaux, inscrivant l'humain dans une continuité évolutive11.
Parallèlement, le comportement animal est également étudié sous l'angle de la psychologie comparée, dont René Descartes fut un précurseur. Deux écoles s'affrontent[réf. nécessaire], les vitalistes comme George John Romanes face aux mécanistes tel Lloyd Morgan, qui introduit le principe de parcimonie ou « canon de Morgan ». L'étude du comportement animal bénéficie aussi des avancées de la physiologie animale, comme des travaux du russe Pavlov portant sur les réflexes conditionnés ou le conditionnement classique, puis à partir de la première moitié du xxe siècle de l'approche objective de l'école de psychologie behavioriste, courant fondé par John Watson qui influence de manière importante la psychologie américaine11. Les apports des behavioristes se concentrent principalement sur la thématique de l'apprentissage et des notions de stimulus-réponse, supposées expliquer les comportements plus complexes5. Ainsi, Skinner met en évidence le conditionnement opérant et les lois générales de l'apprentissage tandis que Thorndike démontre la loi de l'effet ainsi que la loi de l'exercice. Se basant sur une vision expérimentale et la plus objective possible, le behaviorisme consiste à étudier uniquement les comportements observables et non à interpréter des processus mentaux ou internes des animaux5. Cette approche est cependant critiquée par des éthologues européens à l'approche plus naturaliste comme Konrad Lorenz et Nikolaas Tinbergen11, Lorenz jugeant l'approche behavioriste trop éloignée des sciences de la nature et du comportement en milieu naturel5.
Naissance de l'éthologie classique ou objectiviste[modifier | modifier le code]
Nikolaas Tinbergen (gauche) et Konrad Lorenz (droite), 1978
L'éthologie moderne est l'héritière des travaux de Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen et Karl von Frisch (qui reçurent le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1973). Cette partie en présente les principes en suivant la démarche exposée par Konrad Lorenz dans son ouvrage Les fondements de l'éthologie.
L'éthologie est l'étude des comportements communs à une espèce, indépendants de l'apprentissage par imitation entre congénères de la même espèce.
À l'époque où il élabore sa théorie, Konrad Lorenz distingue deux grandes écoles de pensée qui s'opposent radicalement12 :
l'école behavioriste, qui insiste sur l'adaptation des animaux à leur environnement et l'acquisition de leurs comportements par l'apprentissage (certains behavioristes nient l'existence de comportements innés) ;
la pensée de l'éthologie naturaliste, selon laquelle les comportements des animaux sont entièrement instinctifs, ceux-ci poursuivant néanmoins un objectif « supra-naturel » fixé par un instinct infaillible.
Le point de départ de Konrad Lorenz est de faire une étude anatomique comparée du comportement des animaux (ce qui était inédit), tout comme on faisait à la même époque une étude des caractères morphologiques. Il constate alors qu'il existe des comportements moteurs (par exemple des mouvements de parades) dont les similitudes ou les différences d'une espèce à l'autre se présentent exactement de la même manière que les caractères morphologiques, en dépit des différences environnementales ou des effets de la vie en captivité. Selon Konrad Lorenz, ces comportements moteurs constituent des caractères spécifiques d'une espèce et leurs similitudes ou différences ne peuvent être expliquées autrement que par leur descendance d'une forme ancestrale commune.
Il en arrive donc à la conclusion que certains comportements sont inscrits dans le génome des animaux ; ils sont instinctifs, et même si l'animal est en mesure de poursuivre un certain objectif par un comportement adapté et variable (généralement la survie), cela n'a rien à voir avec une signification téléonomique telle que la concevaient les finalistes.
Mais il ne résume pas non plus le comportement d'un animal à un enchaînement de réflexes, qui seraient des réactions instinctives à des stimuli externes. Konrad Lorenz met en évidence le fait que les comportements ont un fondement physiologique indépendant. Selon lui, ils reposent sur un mécanisme de coordination centrale et une production endogène d'excitation, qui permettent de répondre sélectivement aux stimuli de l'environnement en les filtrant. Tant qu'un comportement n'est pas utilisé, il est inhibé par l'appareil physiologique, ce que l'on représente sous la forme d'un « seuil d'activation ». Un comportement ne se déclenche que par la conjonction d'une excitation interne élevée et d'un stimulus externe correspondant qui provoque le dépassement de ce seuil d'activation. C'est le mécanisme inné de déclenchement co-découvert avec Nikolaas Tinbergen.
À cela s'ajoutent des mécanismes d'apprentissage qui modifient ces seuils. Effectivement, Konrad Lorenz constate que les animaux parviennent à une amélioration adaptative de leurs mécanismes comportementaux. L'explication qu'il propose est que la réaction conditionnée à un stimulus fait partie d'un cycle régulateur, dans lequel la réussite ou l'échec du comportement conditionné agissent sur son facteur déclencheur, le seuil d'activation. Cela permet ainsi la vérification de sa valeur adaptative (est-il favorable ou non à la conservation de l'espèce ?) et par suite son encouragement ou sa suppression par modification du seuil d'activation.
Le comportement des animaux est donc très complexe et son étude ne doit pas se baser sur une opposition entre les notions d'inné (ce dont un être dispose à sa naissance) et d'acquis (ce qui est appris après la naissance) comme le supposaient la plupart des éthologistes, mais sur leur coexistence au sein du psychisme de l'animal.
Objectifs[modifier | modifier le code]
Cette section est vide, insuffisamment détaillée ou incomplète. Votre aide est la bienvenue ! Comment faire ?
Applications[modifier | modifier le code]
En plus de son aspect fondamental, l'éthologie est employée dans plusieurs contextes et dispose de plusieurs champs d'application, notamment en éthologie appliquée. Cette sous-discipline se concentre sur les relations entre l'humain et les animaux non humains, particulièrement les animaux domestiques, le bien-être animal des animaux sauvages, de rente et domestiques, ainsi que sur la conservation des espèces.
Les connaissances développées dans cette discipline permettent de prendre des mesures pour influencer le bien-être animal. Par exemple, l'amélioration des conditions d'élevage ont des conséquences sur les performances zootechniques des espèces domestiques13. Dans les parcs zoologiques ou animaliers, des enrichissements naturels ou instrumentaux adaptés à la biologie de l'espèce peuvent être mis en place dans l'environnement des animaux afin de stimuler leur activité, favoriser l'apparition de comportements naturels et limiter l'apparition ou la manifestation de stéréotypies.
Dans une optique de conservation, l'observation d'une espèce dans des conditions naturelles ou quasi-naturelles peut être effectuée afin d'optimiser sa réintroduction, comme dans le cas du cheval de Przewalski étudié à la station biologique de la Tour du Valat14. L'approche éthologique est également employée en écologie, comme dans l'étude de l'impact de la présence du loup sur les populations d'orignaux et de caribous au Canada15.
Des tests de personnalité chez le cheval sont élaborés dans le but d'optimiser l'adéquation entre le tempérament d'un cheval et son utilisation16.
Scientifiques étudiant le comportement animal[modifier | modifier le code]
Gerard Baerends
George Barlow
Patrick Bateson
Johan Bierens de Haan
Remy Chauvin
John H. Crook
Boris Cyrulnik (1937-)
Charles Darwin (1809-1882)
Richard Dawkins
Irenäus Eibl-Eibesfeldt
Dian Fossey (1932-1985)
Jean-Henri Fabre (1823-1915)
Karl von Frisch (1886-1982)
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844)
Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861)
Jane Goodall
Temple Grandin
Hans Hass
Bernhard Hassenstein
Katharina Heinroth (1897 - 1989)
Oskar Heinroth (1871-1945)
Robert Hinde
Erich von Holst
Julian Huxley (1887-1975)
Thomas Henry Huxley (1825-1895)
Klaus Immelmann
Otto Koening
Henri Laborit (1914-1995)
Jacques Loeb (1859-1924)
Konrad Lorenz (1903-1989)
Desmond Morris
Ivan Pavlov (1849-1936)
Réaumur (1683-1757)
Wolfgang Schleidt
Douglas Alexander Spalding (1840-1877)
Edward Thorndike (1874-1949)
William Thorpe (1902-1986)
Nikolaas Tinbergen (1907-1988)
Jakob von Uexküll (1864-1944)
Frans de Waal
John Broadus Watson (1878-1958)
William Morton Wheeler (1865-1937)
Edward Osborne Wilson
Charles Otis Whitman (1842-1910)
Wolfgang Wickler
Hanna-Maria Zippelius
Notes et références[modifier | modifier le code]
↑ « Devenir éthologue » [archive], sur ethobiosciences.com, 1er janvier 2018 (consulté le 1er janvier 2018)
↑ « Ethologue » [archive], sur phosphore.com, 20 juin 2005 (consulté le 4 septembre 2010)
↑ (en) Irenaus Eibl-Eibesfeldt, Ethology, the biology of behavior, Holt, Rinehart and Winston, 1970 (ISBN 978-0030731303), p. 530.
↑ Revenir plus haut en : a b c d et e Raymond Campan et Félicita Scapini, Éthologie : Approche systémique du comportement, Bruxelles, De Boeck Université, coll. « Ouvertures psychologiques », 2002, 737 p. (ISBN 2-8041-3765-1).
↑ Revenir plus haut en : a b c d et e Darmaillacq et Lévy 2015, ch.1.
↑ Darmallaicq et Lévy 2015, ch.2.
↑ Revenir plus haut en : a et b Odile Petit, « ÉTHOLOGIE » [archive], Encyclopædia Universalis (consulté le 9 janvier 2017).
↑ Revenir plus haut en : a et b Klaus Immelmann (trad. Anne Ruwet), Dictionnaire de l'éthologie, Bruxelles, 1990 (ISBN 2-87009-388-8).
↑ Arnaud Zucker, Aristote et les classifications zoologiques, 2005 (ISBN 978-9042916609, lire en ligne [archive]), p. 318.
↑ Jean-Louis Labarrière, « Aristote et l'éthologie », Revue Philosophique de la France et de l'Étranger, Presses Universitaires de France, t. 183, no 2, 1993, p. 281-300 (lire en ligne [archive]).
↑ Revenir plus haut en : a b c d et e MacFarland 2009, ch. 1.
↑ Raymond Campan et Felicita Scapini, Éthologie: approche systémique du comportement, De Boeck, 2002 (lire en ligne [archive]), p. 26-27.
↑ Bien-être et zootechnie [archive].
↑ « Martine Hausberger » (sur l'Internet Archive).
↑ « L’importance du facteur éthologique dans les fonctionnements des systèmes écologiques » [archive].
↑ Tempérament du cheval et utilisation [archive].
Annexes[modifier | modifier le code]
Sur les autres projets Wikimedia :
éthologie, sur le Wiktionnaire
Bibliographie[modifier | modifier le code]
Document utilisé pour la rédaction de l’article : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
(en) John Alcock, Animal behavior : An evolutionary approach, Sinauer, 2013, 522 p. (ISBN 0-87893-009-4, présentation en ligne [archive])
Alain Boissy, Minh-Hà Pham-Delègue et Claude Baudoin, Éthologie appliquée : Comportements animaux et humains, questions de société, Versailles, Éditions Quæ, coll. « Synthèses », 2009, 264 p. (ISBN 9782759201914, DOI 10.3917/quae.boiss.2009.01, présentation en ligne [archive])
Document utilisé pour la rédaction de l’article Anne-Sophie Darmaillacq et Frédéric Lévy, Éthologie animale : Une approche biologique du comportement, Louvain-la-Neuve, De Boeck, coll. « Ouvertures Psychologiques », juin 2015, 1re éd., 247 p. (ISBN 978-2-8041-9092-7, présentation en ligne [archive])
J.-C. Guyomarc'h, Éthologie, Masson, 1995, 180 p. (ISBN 2-225-84661-8)
Klaus Immelmann, Dictionnaire de l'éthologie, éd. Mardaga, 1982, (ISBN 2-87009-388-8)
Konrad Lorenz, Les fondements de l'Éthologie, Flammarion, coll. « Champs sciences », 1984, 514 p. (ISBN 978-2081229075)
Document utilisé pour la rédaction de l’article David MacFarland (trad. Jacqueline d'Huart), Le comportement animal : Psychobiologie, éthologie et évolution, Louvain-la-Neuve, De Boeck, coll. « Ouvertures Psychologiques », 2009, 3e éd., 613 p. (ISBN 978-2-8041-0709-3, présentation en ligne [archive])
Renck Jean-Luc et Véronique Servais, L'éthologie : Histoire naturelle du comportement, Le Seuil, coll. « Points Sciences », 2002 (ISBN 2-0203-9277-1)
Articles connexes[modifier | modifier le code]
Comportement animal | agressivité chez les animaux | comportements relatifs à la reproduction chez les animaux
Communication animale | Intelligence animale | Tromperie animale
Socialité
Culture (éthologie)
Comportementaliste
Comportement émergent
Conflit sexuel
Zoosémiotique
Éthologie équine
Liens externes[modifier | modifier le code]
Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistesVoir et modifier les données sur Wikidata : Encyclopædia Britannica [archive] • Encyclopædia Universalis [archive] • Encyclopedia of Modern Ukraine [archive] • Encyclopédie Treccani [archive] • Gran Enciclopèdia Catalana [archive] • Encyclopédie Larousse [archive] • Swedish Nationalencyklopedin [archive]
Société française pour l'étude du comportement animal [archive] (SFECA)
fr.wikipedia.org/wiki/Éthologie
Les recherches menées en éthologie sur la sociabilité et la culture dans le monde animal ont connu un vif essor depuis un demi-siècle. Pourtant, elles restent à ce jour relativement méconnues en sciences sociales. Il n’en a pas toujours été ainsi. Les sciences sociales se sont en effet développées, à leur naissance, en lien étroit avec les réflexions menées par les naturalistes sur les sociétés animales, comme l’illustrent les œuvres d’Auguste Comte, Herbert Spencer, Alfred Espinas ou encore Émile Durkheim (Stark, 1962 ; Guillo, 2003). Toutefois, à partir du tournant du siècle, elles ont pris peu à peu nettement leurs distances avec cette thématique de recherche et avec les pans des sciences de la vie dans lesquels elle est désormais explorée [2]
[2]
Même si quelques œuvres majeures ont fait référence à…. On peut même aller jusqu’à considérer, sans excès, que depuis lors, les recherches menées en sciences de la vie sur la société et la culture animales ont été, soit assez largement ignorées – souvent au nom de l’autonomie épistémologique des sciences sociales – soit vivement rejetées, en tant que vues porteuses d’un réductionnisme naturaliste fallacieux [3]
[3]
Comme ce fut le cas, avec acuité, dans les années 1970 et 1980,…. Pourtant, les réflexions sur ces deux thèmes ont été conceptuellement révolutionnées depuis les années 1960, et ont donné lieu à des investigations prodigues en découvertes empiriques.
2 L’objectif du présent article est d’exposer de manière synthétique ces recherches en restituant le plus fidèlement possible les faits qu’elles ont permis de mettre au jour, la manière dont elles posent la question de la sociabilité et de la culture chez les animaux, ainsi que les particularités conceptuelles qui leur sont propres, au regard de la façon dont les sciences sociales conçoivent traditionnellement les faits socio-culturels. On tentera de montrer, en guise de préambule, que la catégorie d’« animal-machine », volontiers utilisée aujourd’hui dans certains courants des sciences sociales pour caractériser de manière critique les modèles proposés par l’éthologie, est beaucoup trop vague et flottante pour rendre compte avec une précision suffisante des perspectives propres à cette discipline. Ensuite seront présentées de manière synthétique les deux thématiques principales, relativement autonomes, quoique connectées l’une avec l’autre, autour desquelles se sont développées les recherches éthologiques sur la sociabilité animale, au sens le plus large, durant le dernier demi-siècle : le comportement social stricto sensu, d’une part ; les phénomènes culturels, d’autre part. Enfin, nous proposerons de revenir de manière synthétique sur la façon dont cette éthologie conçoit le social, le culturel, et l’agentivité animale, pour esquisser les conditions sous lesquelles un débat critique croisé avec les sciences sociales est susceptible d’être fécond.
L’éthologie considère-t-elle l’animal comme une « machine » ?
3 Les recherches qui visent aujourd’hui à réhabiliter l’agentivité animale en sciences sociales ou en philosophie décrivent volontiers l’éthologie comme une discipline fondée sur une conception de l’animal comme « machine » [4]
[4]
Depuis une trentaine d’années, un ensemble de recherches…. Ce modèle de « l’animal-machine » et l’épistémologie qui l’accompagne feraient peser des conditions telles pour la reconnaissance d’une subjectivité animale qu’ils conduiraient nécessairement le chercheur à s’interdire d’atteindre celle-ci et d’en mettre au jour le contenu. Toutefois, une telle qualification du programme de l’éthologie peut s’avérer fort trompeuse tant que l’on ne précise pas en quel sens précis cette discipline formule et déploie cette conception jugée « mécanique » du vivant. La notion de « machine » est en effet une entité trop vague et polysémique pour rendre compte avec suffisamment de rigueur des questionnements propres à une discipline, encore moins de ses inflexions historiques.
4 On ne saurait prétendre ici proposer une analyse de l’épistémologie qui sous-tend l’éthologie, fût-ce sur la période récente. L’objectif sera simplement de porter le regard par-delà la qualification « d’animal-machine », pour opérer quelques distinctions importantes dans la perspective d’un dialogue avec les sciences sociales. Dans cette perspective, il est essentiel de distinguer fermement au moins cinq partis pris, d’une part, et cinq niveaux de questionnements, d’autre part. Chacun des partis pris peut suggérer que les éthologues qui l’adoptent adhèrent en quelque mesure à une forme de « mécanisme ». Mais ces partis pris portent sur des problèmes différents et peuvent être adoptés, ou rejetés, indépendamment les uns des autres, ce que masque nécessairement l’usage d’une catégorie unitaire comme celle d’« animal-machine ». Ces partis pris sont : le refus de l’usage du vocabulaire mentaliste ; la nécessité de retenir, toujours, l’explication qui minimise la complexité des compétences psychologiques de l’animal (principe nommé généralement le « Canon de Morgan » (Morgan, 1903)) ; l’usage de la méthode expérimentale ; l’explication des comportements au moyen du schéma stimulus / réponse ; l’explication du comportement par des schémas innés. Les cinq niveaux de questionnements que l’on peut distinguer renvoient, quant à eux, à une typologie classique fondamentale de l’éthologie [5]
[5]
Les quatre dernières tâches constituent, depuis Nikolaas… : la description du comportement étudié, la détermination des causes immédiates qui le pro-- duisent chez un animal, celle de sa fonction, celle de son ontogenèse et enfin celle de sa phylogenèse.
5 Ces distinctions sont fort importantes, car elles permettent de montrer en quoi le qualificatif d’« animal-machine » conduit à des confusions conceptuelles qui interdisent de saisir les différences entre les paradigmes éthologiques et, plus largement, la manière dont les courants propres à cette discipline conçoivent l’agentivité animale. Car ces différents paradigmes peuvent être qualifiés de « mécanistes » sur tel ou tel de ces questions ou parti pris et, dans le même temps, « non-mécaniste » à propos des autres.
6 Le béhaviorisme, par exemple, est fermement opposé à l’usage du vocabulaire mentaliste en matière de description des comportements : aux yeux des savants qui s’inscrivent dans ce courant, ce vocabulaire renvoie à des entités non observables – esprit, instinct, pensée, volonté, etc. – qui ne peuvent, par conséquent, faire l’objet d’un traitement scientifique. Toutefois, ils appliquent exactement le même traitement à la description du comportement humain. Dans le béhaviorisme, le « mécanisme » n’est pas réservé à l’animal. Ce paradigme ne trace donc pas de « Grand partage » entre humains et non-humains sur ce point. Par ailleurs, dans ce courant, ce parti pris sur la description a été largement associé à des vues inspirées par Pavlov sur le conditionnement pour expliquer les causes proximales du comportement. Dans un tel cadre, le comportement est conçu comme une réponse proportionnée à un stimulus typique, l’ensemble de ce schéma étant le produit d’un processus d’apprentissage par conditionnement, autrement dit d’acquisition au cours de l’ontogenèse : les chiens, comme le montre l’exemple classique de Pavlov, peuvent apprendre à saliver sous l’effet d’un signal sonore ou visuel, si celui-ci a été associé de façon répétée à la présentation de nourriture. L’animal n’apparaît donc pas ici comme un être répondant à des schémas inscrits « mécaniquement » dans des instincts innés.
7 L’éthologie classique, qui se dessine à partir des années 1930, notamment avec les travaux de Nikolaas Tinbergen et Konrad Lorenz, rompt radicalement, quant à elle, avec une bonne partie de ces principes. Lorenz, en particulier, multiplie les exemples destinés à réfuter la conception du comportement comme « assemblage de réflexes conditionnés ». Ainsi fait-il valoir l’existence de « coordinations de mouvements innés et hautement spécialisés ». Abordant la question de l’ontogenèse des comportements complexes, il soutient que ces derniers se forment à travers un feuilletage complexe de séquences, dont certaines sont innées, tandis que d’autres comportent des lacunes, « constituant, à la place d’un acte instinctif, une «faculté d’acquérir» » (Lorenz, 1970, p. 20) [6]
[6]
Lorenz illustre notamment ce point avec sa célèbre théorie de…. Ainsi montre-t-il, dans une étude célèbre, que les oisons des oies cendrées sont portés, durant une courte et très précise période de leur développement, à s’attacher à un être de leur environ-- nement doté de caractéristiques définies – possédées par leurs mères, mais il est possible de leurrer l’oison, jusqu’à un certaine point – qui leur servira ensuite d’image étalon pour reconnaître à l’âge adulte les membres de leur espèce et déclencher alors des comportements sexuels innés [7]
[7]
S’inscrivant dans un modèle théorique proche, Tinbergen montre,…. En somme, pour Lorenz, les comportements fonctionnellement homogènes des animaux supérieurs ne sont pas simplement acquis par des stimulations répétées, comme le soutiennent les béhavioristes : ils sont programmés, de façon innée, pour être acquis. Cette réhabilitation de la base innée des comportements a conduit ce courant éthologique à aborder la question de leur fonction : il faut en effet expliquer pourquoi ces actes instinctifs se sont installés dans l’espèce. Dans un tel cadre, la fonction est alors considérée sous un angle phylogénétique : elle est ici donnée par l’utilité du comportement pour la survie de l’espèce. Au total, cette réhabilitation de l’instinct, d’une part, et cet intérêt porté à la fonction des comportements, d’autre part, ont conduit cette étho-- logie classique à relâcher considérablement l’exigence d’une description physicaliste stricte, et à lever ainsi partiellement l’interdit qui frappait, dans le béhaviorisme, l’usage d’un vocabulaire mentaliste ou sociologique épais, comme l’atteste chez Lorenz l’emploi de notions comme l’instinct ou le rituel. Par ailleurs, cette posture, qui n’est plus fondamentalement centrée sur la mesure quantitative des rapports entre stimulus et réponse, a conduit ces savants à réhabiliter la collecte de données en milieu naturel, soulignant ainsi les limites de la méthode expérimentale.
8 Dans l’éthologie actuelle, le vocabulaire non-physicaliste – mentaliste ou social – est assez largement accepté – du moins toléré – pour décrire les comportements au moyen de leur fonction, lorsque celle-ci est jugée évidente pour l’observateur. Par exemple, comme l’écrit l’auteur d’un ouvrage méthodologique de référence, on pourra accepter de décrire l’envol d’un oiseau à l’approche d’un prédateur comme un comportement de « fuite », plutôt que comme une « alternance rapide de contraction et de relaxation du muscle pectoral » (Lehner, 1996, p. 82). De la même façon, l’usage de catégories sociologiques, aux accents anthropomorphiques, comme la « coopération », la « dominance », l’« altruisme » ou encore la « réconciliation » (de Waal, 1990) est jugé aujourd’hui acceptable par beaucoup d’éthologues lorsque ces catégories sont utilisées en un sens clairement fonctionnel et/ou pour expliquer les forces évolutives qui ont pesé sur la sélection des comportements qu’elles désignent. Ainsi, comme le souligne l’éthologue Adam Miklósi :
9
Les animaux vivant en groupe peuvent avoir des problèmes similaires à résoudre (dominance, coopération) ou des forces évolutives similaires peuvent les avoir sélectionnés pour leur vie en groupe.
(Miklósi, 2007, p. 15).
10 Telle est la raison pour laquelle une partie des éthologues considèrent qu’une forme d’ « anthropomorphisme fonctionnel » est acceptable (Miklósi, 2007, p. 15).
11 En revanche, la très grande majorité des éthologues sont aujourd’hui très réticents – et certains extrêmement réticents –, à utiliser ce vocabulaire lorsqu’il s’agit de rendre compte des causes proximales du comportement, en d’autres termes des mécanismes organico-psychiques qui le sous-tendent. À leurs yeux, des comportements décrits dans des termes fonctionnels identiques – altruisme, réconciliation, coopération, par exemple – peuvent être exécutés sous l’effet de mécanismes organico-psychiques très différents suivant les espèces, de la même façon qu’une fonction comme la « fuite » peut être réalisée par des organes fort différents, morphologiquement et phylogénétiquement (les ailes des mouches et celle des oiseaux, par exemple). Ainsi la conduite du chien vis-à-vis des membres de la famille humaine auprès de laquelle il vit présente, dans les sociétés occidentales, des similitudes très fortes avec celles des enfants : jeu, soumission relative, etc [8]
[8]
Sur le « babymorphisme » de ce type de chiens, voir les études…. Mais les états mentaux du chien, selon ces éthologues, n’ont rien à voir avec ceux des enfants. Sur cette question – celle des mécanismes proximaux impliqués dans le déclenchement et le déroulement du comportement –, ainsi que sur la question de l’ontogenèse des comportements, la plupart des éthologues actuels adhèrent au canon de Morgan, même si certains d’entre eux, comme les éthologues cognitifs, en font une application moins stricte et radicale que d’autres.
12 Comme on peut en juger, on ne saurait donc jeter quelque lumière sur la façon dont l’éthologie conceptualise aujourd’hui le comportement animal en se contentant de soutenir qu’elle traite l’animal comme une « machine ». Du moins est-il impératif de préciser à propos de quel ordre de questions, et en quel sens défini, elle s’appuie sur un tel « modèle ».
13 Concentrons-nous maintenant plus spécifiquement sur le regard que l’éthologie porte sur le comportement social. Comme on va le voir, cette question a longtemps constitué une énigme, y compris dans le cadre de l’éthologie classique. À partir des années 1960, un cadre paradigmatique révolutionnaire va résoudre cette énigme, avec d’importantes conséquences conceptuelles pour tout un pan de l’éthologie, qui sera désormais fermement arrimée à la théorie néo-darwinienne de l’évolution.
L’explication du comportement social des animaux : le succès des modèles évolutionnaires néo-darwiniens
Le modèle de la sélection de parentèle (kin selection)
14 Il n’est pas excessif de dire qu’aux yeux des éthologues classiques, le comportement social ne constituait pas un objet soulevant des difficultés théoriques profondément différentes de celles que posent les autres comportements animaux. Comme on l’a souligné plus haut, la plupart d’entre eux se concentraient sur la description et l’étude des mécanismes proximaux impliqués dans la structure, le déclenchement et le déroulement du comportement, ainsi que dans son ontogenèse. L’explication phylogénétique n’était pas absente. Mais elle était renvoyée à l’« utilité pour la survie de l’espèce » du comportement, jugée le plus souvent suffisamment évidente pour ne pas justifier davantage d’investigations.
15 Or, s’agissant des comportements sociaux, cette explication ne pouvait guère satisfaire les partisans de la « théorie synthétique de l’évolution », qui commence à occuper une place dominante en biologie à partir des années 1930 (voir Mayr, 2001). En effet, cette théorie accorde un rôle explicatif capital au mécanisme de sélection naturelle. Celle-ci est définie, dans un tel cadre, comme une reproduction différentielle entre les individus d’une même population porteurs de variantes d’un même trait, qui sont héritables et n’ont pas la même « valeur adaptative ». En d’autres termes, ces différentes variantes ne donnent pas aux individus qui les portent la même probabilité d’avoir une descendance. Par exemple, une légère différence de couleur de peau héritable entre deux soles vivant dans une même niche géographique donne à chacune d’entre elles une probabilité différente d’être dévorée par un prédateur, et donc une probabilité différente d’avoir une descendance. Ce différentiel de reproduction peut donc donner lieu, au fil des générations de descendants de ces deux individus, à un processus de sélection au sein de la population dans laquelle ils vivent.
16 Or, comme Darwin lui-même l’avait souligné (Darwin, 1999, pp. 291-292), nombre de comportements qualifiés usuellement de sociaux dans le monde vivant constituent de véritables défis pour une telle explication. Comment expliquer, en effet, que des conduites à travers lesquelles des individus diminuent leur probabilité de se reproduire, au profit des autres – par exemple, les ouvrières qui, chez les fourmis et les abeilles, travaillent ou sont prêtes à défendre leur société contre les intrus jusqu’à la mort – aient pu être retenues par la sélection naturelle ? Imaginons ce que pouvaient être les ancêtres de ces insectes avant que cette division du travail complexe et les comportements sociaux qui l’accompagnent ne se répandent dans les populations formées par leurs descendants. Et imaginons qu’un des traits au moyen desquels cette vie sociale est aujourd’hui réalisée survienne chez un de ces ancêtres par mutation – par exemple, une disposition à ramener de la nourriture pour une sœur, à défendre la ruche contre les intrus au risque de perdre sa vie, une ébauche de dard dont l’usage tue celui qui s’en sert, etc. Cet individu « altruiste » [9]
[9]
Nous reviendrons plus loin sur cette notion, fort importante…, par définition, aura en probabilité moins de descendants que ses congénères de la même population, car non seulement ce trait diminue ses propres chances de survie, mais il augmente celles de congénères qui ne le possèdent pas : ceux-ci bénéficient en effet de l’aide de cet « altruiste ». Ce différentiel reproductif voue de tels traits à disparaître de la population presque aussitôt qu’ils sont apparus, dès la génération suivante, tout au plus au bout de quelques générations.
17 Tel est l’argument que les défenseurs du néo-darwinisme ont longtemps opposé aux explications mobilisant le principe de « l’utilité pour l’espèce » : montrer simplement en quoi un trait peut être utile pour une population ou une espèce ne suffit pas à expliquer pourquoi et comment il a été sélectionné. Pour contourner cette difficulté, certains chercheurs ont proposé à partir des années 1960 une version élaborée du principe de l’utilité pour l’espèce : la « sélection de groupe ». Dans un ouvrage aujourd’hui classique, le naturaliste écossais Vero Copner Wynne-Edwards évoque le cas des lagopèdes d’Écosse, dont certains individus de sexe masculin paraissent, dans des situations de surpopulation, se résigner à quitter le territoire où ils vivent, renonçant ainsi à se reproduire (Wynne-Edwards, 1962). Un tel comportement « altruiste », « social » – au sens où l’individu adopte une conduite manifestement bénéfique pour le reste de la population, et désavantageuse pour lui en termes reproductifs – a pu s’installer dans cette espèce, dit Wynne-Edwards, parce que la sélection s’est opérée ici non pas au niveau des gènes ou des individus, mais au niveau des groupes ou des populations de cette espèce. Les groupes dans lesquels de tels comportements existaient ont mieux résisté à la concurrence intergroupe que les autres, lesquels ont disparu.
18 Contre ce modèle, une cohorte de chercheurs, notamment William Hamilton, John Maynard Smith ou encore George Christopher Williams ont fait valoir que le principe de la « sélection de groupe », malgré les apparences, ne permet pas de résoudre l’énigme évoquée plus haut. En effet, quelle que soit l’utilité de tels traits pour le groupe, il reste, ici encore, à expliquer comment, une fois apparus chez un individu, ils ont pu se répandre au fil des générations successives sachant qu’ils diminuent chez ceux qui les portent la probabilité de reproduction, tout en augmentant celle des individus qui ne les portent pas. Dans le sillage de cette critique, les mêmes chercheurs vont alors bâtir un modèle évolutionnaire compatible avec le principe de sélection naturelle, tel qu’il est compris dans le cadre du néo-darwinisme. Cette explication va révolutionner le regard porté par la biologie sur le comportement social dans le monde vivant. Elle est formulée en toute netteté par Hamilton au début des années 1960 dans un article (Hamilton, 1964) [10]
[10]
Voir également Maynard Smith, 1964. portant sur les hyménoptères, ordre d’insecte composé majoritairement d’espèces sociales, notamment les abeilles et les fourmis.
19 Pour résoudre l’énigme évoquée plus haut, Hamilton élargit la formalisation classique de la valeur adaptative (fitness) – ou, si l’on veut, reproductive (la probabilité de reproduction) – d’un trait, plus exactement du gène qui le commande, en incluant dans le calcul non seulement les effets du trait sur la capacité de l’individu qui le porte à avoir des descendants directs, comme les chercheurs le faisaient ordinairement, mais également ses effets sur le nombre de descendants que peuvent avoir les proches parents – sœur, frère, père, mère par exemple – de cet individu. À travers le calcul de cette « adéquation adaptative globale » (inclusive fitness), l’objectif est de tenir compte d’un fait essentiel : certains gènes peuvent se propager par d’autres moyens que la voie directe de la reproduction de l’individu qui les porte. Ils peuvent se répandre dans des populations à travers les effets positifs qu’ils peuvent avoir sur la reproduction d’individus qui ont une bonne probabilité de posséder le même gène – en l’occurrence, les apparentés. En d’autres termes, les gènes peuvent envahir les populations au fil des générations successives par deux voies : l’une, directe, classiquement évoquée, est la contribution à l’augmentation de la probabilité de reproduction de l’individu qui les possède ; l’autre, indirecte, est la contribution à l’augmentation de la probabilité de reproduction de proches parents de l’individu qui les porte.
20 Le second mécanisme correspond à un type de sélection naturelle bien particulier, nommé « sélection de parentèle » (kin selection) (Hamilton, 1964). Ce modèle de la « sélection de parentèle », souligne Hamilton, permet de donner une explication évolutive darwinienne solide de beaucoup de comportements sociaux, qu’il nomme « altruistes » [11]
[11]
Dans cette littérature, depuis ces premiers modèles, sont…. Un gène qui commande un comportement altruiste, dit ainsi Hamilton, peut se répandre dans une population au fil des générations si les bénéfices reproductifs que ce comportement procure à des individus qui possèdent ce gène avec une bonne probabilité (les apparentés, notamment), contrebalancent ses coûts – la diminution de la probabilité pour l’individu qui le porte de se reproduire, parfois même la stérilité, comme chez les abeilles ouvrières.
21 Hamilton a formalisé cet argument à travers une « règle » qui porte aujourd’hui son nom. Soit C le coût du comportement altruiste en terme de fitness pour l’individu qui le porte ; soit B le bénéfice du même comportement en terme de fitness pour les individus qui en bénéficient ; et soit r le coefficient de proximité génétique entre le premier individu et les autres. Le comportement altruiste peut envahir une population au fil des générations si :
22 C/B < r
23 Cette règle implique, par exemple, que dans une population animale dont les frères et sœurs ont un coefficient de proximité génétique de ½ – ils ont en probabilité la moitié de leurs gènes en commun, comme chez les mammifères, par exemple – un comportement altruiste peut être sélectionné par un mécanisme de kin selection, toutes choses égales par ailleurs, s’il permet au frère ou à la sœur d’un individu intégralement altruiste d’augmenter l’effectif total de leurs descendants d’un nombre supérieur au double du nombre de descendants directs que cet individu aurait eu en l’absence de ce comportement altruiste, autrement dit s’il avait consacré toute son énergie à sa propre reproduction. En résumé, si ce comportement diminue d’une unité la progéniture qu’un individu peut espérer avoir par voie de descendance directe, il faut, pour que le gène qui le commande soit sélectionné par cette voie, qu’il permette à cet individu d’avoir au moins deux neveux ou nièces en plus.
24 Cette « règle d’Hamilton » prédit, pour les mêmes raisons, que les comportements « altruistes » ont d’autant plus de chances de se répandre dans une espèce vivante par cette voie que les individus de cette espèce ont une proximité génétique élevée. Or cette prédiction va recevoir une confirmation éclatante, livrée par Hamilton lui-même, avec les hyménoptères, ordre d’insectes qui comprend notamment les abeilles, les guêpes, les fourmis et les bourdons. La socialité est apparue, semble-t-il, treize fois chez les insectes dans leur ensemble, dont douze fois chez les seuls hyménoptères. Or, dans ces espèces, la reproduction obéit à des phases de dévelop-- pement dites « haplodiploïdes », qui donnent au coefficient de relation génétique entre les individus des propriétés très particulières : les sœurs possèdent en moyenne 75 % de gènes en commun – elles n’en partagent que 50 % dans les espèces à phases de développement diploïdes, comme les espèces de mammifères – ; les mâles, quant à eux, partagent 100 % de leurs gènes – 50 % dans les espèces à phases de développement diploïdes. L’existence d’une telle propriété abaisse donc considérablement le montant des bénéfices reproductifs que le comportement altruiste doit entraîner indirectement chez les apparentés – en augmentant leur probabilité de reproduction – pour contrebalancer le coût de l’abstention partielle ou totale de reproduction qu’il entraîne chez l’individu qui le possède. Elle rend donc beaucoup plus probable l’apparition de la socialité dans ces espèces. Remarquablement confirmée par cette particularité des hyménoptères sociaux, la théorie de la « kin selection » est devenue depuis lors l’un des piliers des explications de l’apparition de la socialité dans le monde animal.
D’autres voies vers la vie sociale
25 Dès les années 1960, et surtout 1970, d’autres modèles néo- darwiniens sont venus s’ajouter au mécanisme de kin selection pour rendre compte des diverses voies évolutives qui ont pu mener à la vie sociale dans le monde vivant. Le modèle de « l’altruisme réciproque » (reciprocal altruism), tout d’abord, proposé par Robert Ludlow Trivers (Trivers, 1971) a permis de montrer que, sous certaines conditions, un gène commandant des comportements altruistes peut avoir une valeur sélective positive – autrement dit être retenu par la sélection naturelle –, y compris lorsque ces comportements bénéficient à des non apparentés. Pour cela, il suffit, fait valoir Trivers, que l’individu bénéficiant de la conduite altruiste soit disposé de son côté à aider en retour ceux qui l’ont aidé par le passé. Dans ces conditions, le coût individuel de la coopération ne constitue pas un obstacle évolutif à l’accès aux bénéfices que celle-ci peut prodiguer. Ce mécanisme ne vaut toutefois que dans des cas très particuliers, comme l’a fait remarquer notamment Hamilton. En effet, pour qu’il puisse opérer, il faut impérativement que la réciprocité soit effective : si l’animal aide des ingrats, les gènes qui le disposent à de telles conduites vont rapidement disparaître de la population, pour les raisons évoquées plus haut. En d’autres termes, cette forme d’altruisme ne peut guère apparaître que dans des espèces dont les individus sont capables de reconnaître ceux qui les ont aidés, et ceux qu’ils ont aidés, afin d’éviter les free-riders. Une telle hypothèse n’a paru, à ce jour, plausible, semble-t-il, que dans quelques espèces de mammifères, comme les babouins olive de Tanzanie (Packer, 1977), les vampires – qui partagent le sang (Wilkinson, 1984) – et, surtout, à un très haut degré selon ces biologistes, chez l’homme.
26 À partir des années 1970, la théorie des jeux est également mobilisée pour bâtir des explications néo-darwiniennes de l’évolution des conduites sociales animales, sous l’impulsion, notamment, de Maynard Smith [12]
[12]
La théorie des jeux, en général, va se trouver, à son tour,…. Celui-ci propose de modéliser l’évolution des comportements sociaux en les considérant comme autant de stratégies dans un jeu où les gains se mesurent en probabilité de survie pour les individus qui les endossent, et donc ultimement en nombre de descendants. Dans un tel cadre formel, les effectifs de chaque stratégie peuvent se modifier à chaque tour – chaque cycle reproductif – lorsque le jeu est répété. On peut alors mesurer l’évolution, au sens darwinien, dans une population, au fil des générations, des effectifs respectifs de deux ou plusieurs stratégies concurrentes – deux variantes, ou « allèles », d’un même gène –, par exemple, coopérer ou être hostile lorsque l’on rencontre un congénère. Ainsi est-il possible d’évaluer sous quelles conditions un gène commandant de tels comportements peut se répandre dans une population. Cette « théorie des jeux évolutionniste » (evolutionary game theory) a conduit à des résultats théoriques importants et contre-intuitifs pour certains d’entre eux. En particulier, elle a permis de montrer que la sélection naturelle, loin de toujours conduire à l’élimination d’une stratégie, au profit d’une autre, peut mener à des équilibres dans lesquels les deux stratégies concurrentes coexistent, avec des effectifs toutefois très différents, l’une étant largement dominante [13]
[13]
Des débats fort importants se sont également noués autour des….
27 Ces différents modèles, avec d’autres du même type [14]
[14]
Voir, par exemple, le modèle de la « manipulation parentale »…, ont servi d’ossature à partir des années 1970 à un paradigme présenté par son fondateur, l’entomologiste Edward Osborne Wilson, comme une « synthèse » (Wilson, 1987) de ces perspectives éthologiques nouvelles sur le comportement social : la sociobiologie. Dans cette synthèse, Wilson a proposé d’étendre directement à l’homme les principes sociobiologiques, en ajoutant qu’avec ces modèles, les sciences de la vie allaient bientôt « phagocyter » les sciences sociales. Ces extensions sommaires à l’homme ont entraîné dans leur sillage une vive polémique, à forte résonnance idéologique, qui a considérablement obscurci les lignes de questionnements réelles, les modèles et les concepts évoqués plus haut, désormais réunis indistinctement sous l’étiquette imposée par Wilson.
28 À partir des années 1980, ces polémiques s’estompent assez largement. Les modèles explicatifs néo-darwiniens connaissent depuis lors un vif essor. Ils ont servi à la collecte et à l’interprétation d’un volume considérable de données sur les conduites sociales dans le monde animal. Toutefois, ce paradigme s’est étendu en éthologie, le plus souvent, sous une autre dénomination que celle de la « socio-biologie » – en particulier la « behavioral ecology » – bien que les perspectives théoriques recouvertes par ces différentes bannières soient les mêmes. Et il s’est perpétué principalement, sous sa forme originelle, à propos d’espèces, ou de questionnements, qui restent relativement éloignés des interrogations épineuses et polémiques soulevées par la sociabilité humaine. Sur l’homme, et sur les espèces réputées proches de lui – en particulier les primates non-humains, ou encore les chiens – les recherches sur la sociabilité qui se réclament du néo-darwinisme ont connu un recentrage théorique progressif, qui a profondément renouvelé, encore une fois, le regard éthologique sur ces thématiques.
Les recherches sur les espèces proches de l’homme : l’influence grandissante des sciences cognitives
29 Dès la fin des années 1980, une partie des investigations menées sur ces espèces se focalisent sur le niveau psychologique [15]
[15]
C’est le cas, tout particulièrement, de la psychologie…, quand la sociobiologie établissait le plus souvent – comme son nom l’indique – un lien direct entre le gène, d’une part, et les traits socio-culturels, d’autre part. Ce recentrage s’explique largement par l’essor considérable, à la même époque, des sciences cognitives – essor qui n’a pas cessé depuis lors. Une bonne partie des questionnements explorés dans un tel cadre se déploient autour du thème de la cognition sociale et plus largement des capacités et des mécanismes cognitifs qui rendent possible la culture humaine (sur ce dernier point, voir la partie 3 du présent article), au premier rang desquels la « théorie de l’esprit », c’est-à-dire la disposition à interpréter le comportement d’autrui en attribuant à celui-ci des états mentaux – croyances, désirs, notamment – plutôt qu’en mobilisant, comme pour n’importe quel phénomène naturel, le schème cognitif de la causalité physique ordinaire (Wellman, 1990 ; Premack, Woodruff, 1978 ; Tomasello, 1999).
30 Dans une telle perspective, la comparaison entre les compétences des singes, des enfants et également des chiens [16]
[16]
De nombreuses études menées depuis une vingtaine d’années sur…, a occupé une place centrale. À partir de l’âge de trois à quatre ans, les enfants commencent ainsi, selon ces éthologues et psychologues, à interpréter le comportement d’autrui en termes de désirs et de croyances, ce que les autres animaux, y compris les singes, ne semblent pas faire, du moins avec le même degré de complexité [17]
[17]
Il y a toutefois de vifs débats autour de cette question, jugée…. Pour certains chercheurs, aujourd’hui fort influents, la théorie de l’esprit serait la compétence qui permettrait l’acquisition du langage ainsi que le développement de la culture au sens fort du terme (Tomasello, 1999). Et cette compétence jouerait un rôle clé dans l’explication évolutive d’une différence entre l’homme et les autres primates que beaucoup d’éthologues ont considérée comme centrale durant les vingt dernières années, même si elle est aujourd’hui l’objet de discussions dans le détail : l’être humain aurait ceci de particulier, parmi les primates, qu’il constitue une espèce dont les individus sont assez spontanément « coopératifs », quand les autres primates sont davantage « compétitifs », hormis avec leurs proches parents (Hare, Tomasello, 2004).
31 Ces recherches se sont développées depuis les années 1990 en lien étroit avec des investigations davantage classiques en primatologie – notamment les nombreuses études sur la dominance, la hiérarchie et l’agression intraspécifique – et en psychologie du développement, renouvelant en profondeur les questionnements et les débats qui animent ces disciplines. Ce faisant, elles ont entraîné un déplacement du noyau conceptuel des parties les plus théoriques de l’éthologie. L’association étroite de ces éthologues avec les sciences cognitives, ainsi que les réflexions sur la fonction phylogénétique – évolutive – des comportements sociaux, ont ainsi conduit à considérablement relâcher l’interdit que le béhaviorisme a longtemps fait peser sur l’usage du vocabulaire mentaliste. Toutefois, si l’usage de ce vocabulaire paraît admis – avec cependant de fortes réserves chez une partie des éthologues les plus classiques – à propos de la phylogenèse et de la fonction des conduites sociales, il reste l’objet de vifs débats à propos de la causalité immédiate et des mécanismes cognitifs qui sous-tendent ces conduites, certains éthologues défendant une interprétation beaucoup plus radicale du canon de Morgan que d’autres, comme Frans de Waal chez les primatologues (de Waal, 1990). Plus largement, une bonne partie des éthologues restent quelque peu à l’écart de ces recherches marquées par les sciences cognitives, cantonnant l’essentiel de leur activité à la tâche descriptive classique qui consiste à dresser l’éthogramme des conduites sociales propres à chaque espèce.
La question de la culture dans le monde animale
32 Parallèlement à ces recherches sur les comportements sociaux stricto sensu – mais en interactions constantes avec elles –, un vaste champ de réflexions théoriques et d’investigations empiriques s’est développé en éthologie sur le thème des « cultures animales ». À la différence du terme « social », qui est très rarement, en lui-même, l’objet de définitions ou de débats précis en éthologie – la question « sociale » est généralement débattue à travers d’autres notions, comme l’altruisme, la réciprocité, la coopération ou la hiérarchie –, la notion de « culture », comme on va le voir, va directement constituer le concept central d’un champ de recherches consacré à l’étude des conduites qui se répandent dans les populations d’êtres vivants sous l’effet d’un « apprentissage social » (social learning).
Deux études pionnières : les mésanges et les macaques
33 Deux travaux sont aujourd’hui considérés comme inauguraux dans ce champ d’investigation. Le premier porte sur le comportement de populations de mésanges charbonnières, observées au Royaume-Uni dans les années 1920 à 1940 (Fisher, Hinde, 1949). Durant cette période, l’on remarqua au fil des ans que, dans certaines régions, de plus en plus de mésanges charbonnières se nourrissaient du lait contenu dans les bouteilles déposées le matin devant les maisons, en faisant sauter ou en perçant l’opercule qui les ferme. James Fisher et Robert Hinde montrèrent que ce comportement est apparu indépendamment – a été « inventé » – en plusieurs points du Royaume-Uni par certaines mésanges, et qu’il s’est ensuite propagé à un rythme régulier dans de nombreuses populations de mésanges du pays. La diffusion de ce trait était beaucoup trop rapide pour s’expliquer par l’apparition d’une mutation génétique disposant l’oiseau qui la porte à adopter ce type de conduite. Par ailleurs, ce trait s’est diffusé en cercles concentriques de plus en plus larges autour des foyers d’« invention », autrement dit suivant un profil semblable à celui d’une épidémie. Ainsi, ont fait valoir Fisher et Hinde, tout suggère que ce comportement s’est répandu de proche en proche à travers un mécanisme de transmission de mésange à mésange.
34 La seconde recherche volontiers considérée comme fondatrice de ce champ d’investigation porte sur les macaques Macaca fuscata de l’île de Koshima au Japon (Itani, Nishimura, 1973). En 1952, des chercheurs observèrent dans une troupe de macaques qu’ils approvisionnaient régulièrement en patates douces, qu’une femelle, qu’ils dénommèrent Immo, avait inventé une technique qui consistait à laver dans l’eau de mer le sable dont ces légumes étaient recouverts. Cette technique – ou, si l’on veut, ce trait comportemental – s’est ensuite répandue peu à peu auprès des individus qui composaient la troupe, jusqu’à être adoptée par 80 % d’entre eux, cinq ans après l’innovation opérée par Immo. Ici encore, le rythme relativement rapide de la propagation du trait interdisait que l’on y voie un caractère ancré dans des gènes spécifiques, et suggérait une diffusion par un mécanisme de transmission d’individu à individu.
Des phénomènes répandus dans de nombreuses espèces animales
35 Durant les décennies suivantes, les recherches sur de semblables traits « culturels » ou « cultures animales » – car tel était le nom que l’on s’autorisait désormais à leur donner – se sont multipliées. Ainsi de nombreux comportements de ce type ont-ils été mis au jour chez les chimpanzés. Dans une vaste synthèse, des primatologues de renom ont associé leurs efforts pour recenser 39 traits obéissant à un tel mécanisme de diffusion dans des populations de chimpanzés Pan troglodytes (Whiten et al., 1999) : par exemple, utiliser des bouts de bois adaptés pour extraire des termites des endroits où ils nichent, les capturer avec la nervure centrale d’une feuille, casser les noix entre deux morceaux de bois ou en les frappant avec un bout de bois sur un support de pierre, se servir de feuilles pour panser les plaies, etc.
36 Comme l’indique l’exemple des mésanges, on trouve ce type de traits dans une gamme fort variée d’espèces, et non simplement chez celles qui sont réputées les plus proches de l’homme. Les rats, par exemple, semblent se fier aux choix opérés par des congénères en matière de recherche de nourriture et de préférence alimentaire (Laland, Plotkin, 1993). Des dauphins captifs ont montré de grandes capacités à reproduire une action effectuée par un expérimentateur devant eux (Kuczaj, Yeater, 2006), de même que les chiens (Kubinyi, Pongracz, Miklósi, 2009). De nombreuses variantes « culturelles » ont été également recensées dans les chants de certaines espèces d’oiseaux (Slater, 2003), ou encore dans leur manière de chercher la nourriture (Lefebvre, 1986). Dans certaines espèces de poissons, la préférence pour telle ou telle route migratoire paraît se transmettre d’individu à individu (Helfman, Schultz, 1984) [18]
[18]
Pour une revue des recherches et des découvertes éthologiques…. Certains insectes manifestent également de telles capacités de transmission : les bourdons en quête de nourriture, par exemple, abandonnent plus rapidement une fleur qui s’avère pauvre en ressources lorsqu’ils sont accompagnés par un individu expérimenté (Leadbeater, Chittka, 2007).
La culture comme ensemble de traits transmis par social learning
www.cairn.info/revue-l-annee-sociologique-2016-2-page-351...
Bernache de Hutchins / Cackling Goose / Branta hutchinsii
DRUMMONDVILLE - Plage municipale - Blv Allard
Bernache de Hutchins (marche et envol) et Bernache du Canada. Comparaison des 2 espèces.
You can almost guess where the clerk would be standing, kindof spooky. Anyhow, this is the secound peice I did in that petrol station, wanted to play with the opening on this one aswell but there was a puddle of greasy shit with weird ass double headed mosquitos flying about in that backroom that made me change my mind.
Weird thing happenend while I was painting this: a black limo showed up with a bunch of body guards looking all tough emerging from everywhere as these two middleage men got out and headed to the adjascent bank. Probably a high ranking official with a "generous" businessman. Anyhow the guards gave me the eye for 30min then everyone was off.
Once again a simple letter peice, didn't want to spend too much time in that spot, Roids got me back into using fluo, really does work well on forcefields ... had stopped using them in 2003 after a periode of doing silver blocks with Djuk around Paris. Dunno why I stopped actualy, really does help make the peice pop especialy from far. My red starlight seams all dark now in comparaison.
Shooting réalisé dans une ancienne fabrique de meubles désaffectée prêt d'Antibes.
!! NO HDR !!
Modèle: Alex
Material: EOS 5D Mark II + 85mm F1.4
Treatment: Photoshop CS5
Visualisez la comparaison avant|après traitement sur mon Blog
Check-out the before|after processing comparison feature on my Blog
Follow me on facebook
Follow me on google+
Follow me on 500px
Follow me on twitter
▌ À voir en grand ici ! • Please view it large here!
&link=http://www.flickr.com/photos/tazintosh/5603422198){kind=link}
Comme on peut le constater, si vous faites la comparaison (voir sur mon blog), la version non traitée est nettement surexposée. Il s'agit d'une méthode de prise de vue visant à récupérer un maximum de détail sur l'image, les capteurs de appareils numériques étant relativement plus efficace dans le domaine des hautes lumières. On parle souvent à ce sujet « d'exposition à droite » (droite de l'histogramme). Vous l'aurez compris par contre, la méthode implique deux choses : premièrement, maîtriser sa surexposition pour ne pas « brûler » les zones de hautes lumières et demeurer juste à la limite. Enfin cela demande un travail nécessairement plus important d'ajustement pour ramener l'image à la perception d'origine que l'on avait.
▌ Voir la comparaison avant|après traitement sur mon Blog
As you can notice if you do the comparison (see on my blog), the non-adjusted version is clearly over-exposed. In fact, it's a photography technic where you help your camera to grab as much details as possible, because camera sensor are way mor efficient on highlight. It's also called to “expose on the right” (meaning right of histogram). For sure, this technic implies two thing: you must master your exposure to be sure not burning highlight and permanently loose details by keeping your settings to the limit. Also, the shot will require more time on adjustments to post-prod your picture back to your original feeling when taking the shot.
▌ Compare this picture to the non-processed one on my Blog
▌ Vous pouvez me suivre sur Twitter • You can follow-me on Twitter • @Tazintosh
Lien vers le test :
www.nikonpassion.com/test-nikon-z6-deux-semaines-terrain-...
Les photos en pleine définition
▌ À voir en grand ici ! • Please view it large here!
C'était un instant très agréable à tous niveaux, juste après une pluie. La lumière réapparaissait et générait des prises de lumière formidables. Mais je vous le confie, la photo a été terriblement agaçante à travailler tant le contraste entre hautes et basses lumières était important ! Comparez pour vous rendre compte…
▌ Activez la comparaison avant|après traitement sur mon Blog
This was a very nice moment, just after some rain, the light was coming out again giving us beautiful reflexions and feelings. Anyway, I've to admit this picture have been a pain to post-process because of a so important contrast between highlights and shadows! Take a look to the non-processed one to get an idea…
▌ Check-out the before|after processing comparison feature on my Blog
▌ Vous pouvez me suivre sur Twitter • You can follow-me on Twitter • @Tazintosh
Lien vers le test :
www.nikonpassion.com/test-nikon-z6-deux-semaines-terrain-...
Les photos en pleine définition
Lien vers le test :
www.nikonpassion.com/test-nikon-z6-deux-semaines-terrain-...
Les photos en pleine définition
Ref. V4268.
Simca 1500 Break "Police Pie" (1964).
Escala 1/43.
La Compagnie Européene des collectioneurs (CEC) / Eligor.
France.
Made in China.
Anée parution: ?.
Paris CEC Limited Edition made by Eligor Autos (Ref. 100761).
CEC : "Sous cette abréviation signifiant Compagnie Européenne des collectionneurs, on retrouve une entreprise française spécialisée dans la vente de collections par correspondance…"
Sources:
www.autos-minis.com/listings/recherche-mot-cle.php?nb_art...
--------------------------------------------------------------------------------------------------
Simca 1300/1500
From Wikipedia, the free encyclopedia
"Simca 1300 and Simca 1500 were large family cars manufactured by the French automaker Simca in its Poissy factory from 1963 to 1966, and between 1966 and 1975 in revamped versions, as Simca 1301 and Simca 1501."
More info: en.wikipedia.org/wiki/Simca_1300/1500
--------------------------------------------------------------------------------------------------
Simca 1300 / 1500
"Au début des années soixante, l’Aronde a du mal à soutenir la comparaison pour ce qui du confort et de l’habitabilité avec les plus récentes berlines européennes de moyenne gamme.
Sa conception remonte au tout début des années cinquante et il est temps de lui trouver une remplaçante pour le marché européen.
Ce sera chose faite le 22 mai 1963 avec la Simca 1300, une voiture au dessin équilibré et racé qui correspond tout à fait aux orientations esthétiques de la nouvelle décennie : lignes tendues, surface vitrée généreuse, habitabilité en net progrès, elle bénéficie d'un style de carrosserie très italien, auquel on peut cependant reprocher une certaine « timidité » esthétique : la voiture connaîtra une importante refonte esthétique après à peine trois ans de carrière (versions 1301 et 1501).
Si les choix techniques qui président à sa réalisation sont empreints d’un certain conservatisme (propulsion, pont arrière rigide), son style fait mouche. Son « moteur Rush » 1300 hérité de la dernière Aronde P60, est très fiable et relativement nerveux. La « 1300 » est bientôt épaulée par la « 1500 » reconnaissable extérieurement à sa calandre légèrement différente et à ses pare-chocs prolongés latéralement. Le moteur 1500 allie nervosité et couple.
Fin 1966 (pour le millésime 1967), ces deux modèles cèdent le pas aux « 1301 » et « 1501 », des voitures plus longues qui seront déclinées en de nombreuses versions."
(...)
"Production de 1963 à 1967 (modèles 1300 et 1500 confondus) : 712.239 exemplaires."
---------------------------
Simca 1300 / 1500
Marque
Simca
Années de production
1963 - 1966
Classe
Familiale
Énergie
Essence
Moteur(s)
4 cylindres en ligne
Position du moteur
Longitudinale avant
Cylindrée
1 290 ou 1 475 cm3
Puissance maximale
54 ou 69 ch DIN
Transmission
Propulsion
Boîte de vitesses
Manuelle 4 rapports
Vitesse maximale
132 ou 146 km/h
Carrosserie(s)
Berline tricorps
Freins
Tambours
Chronologie des modèles
Précédent
Simca Aronde
Suivant
Simca 1301 / 1501
Une photo parmi les premières réalisées avec le Canon EF 85mm ƒ/1.2L II USM.
Plus d'informations et la comparaison Avant|Après traitement sur mon Blog
One of the first picture made with my new Canon EF 85mm ƒ/1.2L II USM.
Check-out my blog for more informations and try Before|After processing Comparison Feature
Vous pouvez me suivre sur TwitterYou can follow-me on Twitter • @Tazintosh
En comparaison avec la nef, l'élévation du chevet marque une nouvelle étape dans le traitement raffiné et l'effacement de la paroi. En effet, le dessin des baies et du triforium, aux ouvertures pourvues de gâbles, se complique. Mais surtout le triforium est entièrement ajouré afin d'effacer le mur par de subtiles combinaisons de lumière.
Les grandes arcades du premier niveau laissent filtrer un éclairage indirect (non visible ici) provenant du déambulatoire et l'abondante lumière des deux derniers niveaux n'est pas disposée sur le même plan. La vitrerie des fenêtres hautes est à l'aplomb du mur tandis que celle du triforium est rejetée vers le fond. A l'origine, ces effets d'illusion devaient notamment être accentués par l'ensemble coloré des vitraux du XIIIème siècle (cf. Edition du patrimoine).