Abelha Apidae, Abelha Euglossini - Orchid bees - Euglossine bees - 26-11-2008 - IMG_20081126_9999_63

Muitíssimo obrigado ao Sidclay Calaça Dias e ao Ricardo (rickipanema3) pela identificação desta linda "Esmeralda voadora".

Text, in English from Wikipedia:

See at www.reference.com/browse/Euglossinae&

Euglossine bees, also called orchid bees, are the only group of corbiculate bees whose non-parasitic members do not all possess eusocial behavior. Most of the species are solitary, though a few are communal, or exhibit simple forms of eusociality. There are about 200 described species, distributed in five genera: Euglossa, Eulaema, Eufriesea, Exaerete and the monotypic Aglae, all exclusively occurring in South or Central America (though one species, Euglossa viridissima, has become established in the United States). The latter two genera are cleptoparasites in the nests of other orchid bees. All except Eulaema are characterized by brilliant metallic coloration, primarily green, gold, and blue.

Females gather pollen and nectar as food from a variety of plants, and resins, mud and other materials for nest building. Some of the same food plants are also used by the males, which however leave the nest upon hatching and do not return.

Fragrance collection

Male orchid bees have uniquely modified legs which are used to collect and store different volatile compounds (often esters) throughout their lives, primarily from orchids in the subtribes Stanhopeinae and Catasetinae, where all species are exclusively pollinated by euglossine males. These orchids do not produce nectar, and hide the pollen on a single anther under an anther cap; they are not visited by females. The whole pollinarium becomes attached to the male as it leaves the flower. Several flowers from other plant families are also visited by the bees: Spathiphyllum and Anthurium (Araceae), Drymonia and Gloxinia (Gesneriaceae), Cyphomandra (Solanaceae), and Dalechampia (Euphorbiaceae) contain one or more species that attract male euglossines.

The chemicals are picked up using special brushes on the forelegs, transferred from there by rubbing the brushes against velvety pads on the middle legs, and finally the pads are pressed into grooves on the dorsal edge of the hind legs, squeezing the chemicals past the waxy hairs which block the opening of the groove, and into a sponge-like cavity inside the hind tibia.

These chemicals are evidently released by the males at their display sites in the forest understory, where matings are known to take place. Although the accumulated volatiles have long been believed to serve as a signal to females, female attraction or an effect on male mating success has only recently been demonstrated. The behavior is essentially unique in the animal kingdom. These volatile compounds are commonly used as bait to attract and collect these bees for study, and include many familiar flavorings and odors considered appealing to humans (e.g., methyl salicylate, eugenol, cineole, benzyl acetate, methyl benzoate, methyl cinnamate), and others which are not (e.g., skatole).

Neotropical orchids themselves often exhibit elaborate adaptations involving highly specific placement of pollen packets (pollinia) on the bodies of the male orchid bees; the specificity of their placement ensures that cross-pollination only occurs between orchids of the same species. Different orchid bee males are attracted to different chemicals, so there is also some specificity regarding which orchid bees visit which types of orchid. The early description of this pollination system was by Charles Darwin, though at the time, he believed the bees were females. Not all orchids utilize euglossines as pollen vectors, of course; among the other types of insects exploited are other types of bees, wasps, flies, ants, and moths.

The male Eufriesea purpurata is highly in unusual in actively collecting the insecticide DDT in huge amounts from houses in Brazil, without suffering any harm from it.

 

Texto em português que do endereço www.webbee.org.br/singer/02_d.htm

 

ORQUÍDEAS BRASILEIRAS E ABELHAS

Texto Rodrigo B. Singer

Agradecimentos a Rosana Farias-Singer

 

ABELHAS APIDAE :

ABELHAS EUGLOSSINI

 

Com pouco mais de 200 espécies, e apenas cinco gêneros (Aglae, Eufriesea, Euglossa, Eulaema e Exaerete), as abelhas Euglossini são de grande importância na polinização de orquídeas neotropicais. Algumas subtribos de orquídeas neotropicais (Catasetiinae, Stanhopeinae) são exclusivamente polinizadas por machos destas abelhas. Os machos de abelhas Euglossini visitam as flores para coletar compostos aromáticos, terpenos e sesquiterpenos que são secretados por regiões especializadas do labelo. Estas abelhas apresentam adaptações morfológicas para a coleta destas substâncias. As substâncias são raspadas com estruturas como esponjas no primeiro par de patas e transferidas em vôo para estruturas esponjosas no segundo e terceiro par. No terceiro par de patas observa-se uma grande dilatação das tíbias, onde os compostos são estocados pelas abelhas. A função destes compostos é motivo de debate e ainda não foi esclarecida, mas é possível que intervenham no processo de acasalamento, como fator de reconhecimento específico e/ ou de seleção sexual (Lunau 1992, Singer & Koehler 2003). Nos anos 60, a síntese de muitos dos compostos atrativos para machos de Euglossini permitiu utilizar estes compostos como ferramentas para o estudo da polinização de orquídeas. Pedaços de papel são embebidos nestes compostos químicos e a seguir são colocados em locais bem expostos ao vento. Machos de Euglossini atraídos nas iscas são capturados e verifica-se se eles estão ou não carregando polinários de orquídeas. Quando já existe um levantamento florístico das orquídeas do local, com freqüência é possível determinar os polinários a nível de gênero e espécie. Esta metodologia permitiu estudar as interações entre comunidades de orquídeas e suas abelhas polinizadoras. Existem completos censos de abelhas Euglossini (e dos polinários de orquídeas que elas eventualmente carregam) para algumas regiões da América Central (Ackerman 1982, Roubik & Ackerman 1986) e, mais recentemente, para a região de Picinguaba (Município de Ubatuba, São Paulo) (Singer & Sazima 2004, no prelo). Em geral, todos estes trabalhos apresentam alguns pontos em comum: nem todas as espécies de Euglossini de uma localidade estão envolvidas em polinização de orquídeas. Entre 22 e 30 % das espécies de uma determinada comunidade de Euglossini, não apresentaram quaisquer inter-relação evidente com espécies de orquídeas. Isto pode parecer paradoxal, mas acontece que as abelhas Euglossini podem conseguir os compostos aromáticos não apenas em orquídeas, mas também em flores de outras famílias de angiospermas (algumas Araceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, etc.), bem como em outras fontes não florais (seiva de árvores, madeira podre, fungos, etc.). A seguir, alguns grupos de orquídeas representativas da Flora Brasileira e que são polinizadas por machos de abelhas Euglossini.

Subfamília Epidendroideae, subtribo Catasetiinae: todas as espécies desta subtribo são polinizadas por machos de abelhas Euglossini. Nos gêneros Catasetum e Cycnoches verifica-se a produção de flores unissexuais (flores masculinas e femininas em plantas diferentes) (Figuras 8 e 9). As flores femininas em geral são esverdeadas, mais duradouras e coriáceas. As flores masculinas são mais coloridas e efêmeras. Ao que parece, o que determina o sexo das flores que vão ser produzidas é a quantidade de luz solar recebida pela planta: plantas expostas a sol pleno produzem flores femininas; aquelas crescendo em locais mais sombrios, produzem flores masculinas. As flores masculinas do gênero Catasetum são famosas pelo modo de aderir o polinário nos polinizadores. O polinário encontra-se em tensão, rodeado por dois apêndices da coluna denominados “antenas”. Quando as abelhas raspam o labelo procurando os compostos aromáticos e contatam as antenas, o polinário é ejetado no dorso das abelhas. Em geral, o polinário se adere no escuto (Figura 8), mas pode acontecer que ele se fixe acidentalmente em alguma pata ou até nas asas (e, neste caso, impossibilitando o vôo da abelha).

Subfamília Epidendroideae, subtribo Stanhopeinae: esta subtribo de orquídeas é também polinizada na sua totalidade por machos de abelhas Euglossini a procura de compostos aromáticos. Estas flores apresentam amiúde complexas morfologias florais e mecanismos de polinização envolvendo flores armadilha (gênero Coryanthes) onde o polinizador é temporariamente retido na cavidade do labelo ou flores pendentes, onde o polinizador escorrega e cai sobre a coluna, deslocando o polinário (Stanhopea, Gongora) (Figura 11). Há também mecanismos de polinização menos complexos, onde a flor toda atua como plataforma de pouso e os polinários se aderem na região ventral ou nas patas dos polinizadores (gênero Cirrhaea) (Figura 11). Nesta subtribo de orquídeas são freqüentes mecanismos prevenindo a autopolinização. Em muitas espécies, a cavidade estigmática é muito reduzida e é preciso que o polinário se desidrate consideravelmente para poder ser inserido nela. Este mecanismo dificulta que uma abelha deposite um polinário na mesma inflorescência onde o adquiriu (pelo menos, durante a mesma visita) e, portanto, aumenta as chances de polinização cruzada.

Subfamília Epidendroideae, subtribo Zygopetaliinae: a literatura antiga (van der Pijl & Dodson 1966 e obras ali citadas) sugere que a polinização por machos de abelhas Euglossini seja importante nesta subtribo de orquídeas. De fato, um grande número de orquídeas desta subtribo do Norte da América do Sul e América Central são polinizadas por machos destas abelhas. Na região sudeste do Brasil, no entanto, outras mamangavas (abelhas Bombus?) devem também ser importantes polinizadores. Embora a literatura antiga sugira que Zygopetalum seja polinizado por machos de Euglossini (van der Pijl & Dodson 1966), nossas observações de campo ao longo de muitos anos não trouxeram qualquer evidência sustentando esta idéia (Singer & Gerlach 2002). Pudemos, no entanto, constatar que Promenaea stapelioides (epífita mais ou menos comum no litoral de São Paulo) é polinizada por machos de Euglossa cf. ignita, que carregam os polinários na nuca (Figura 10).

Subfamília Epidendroideae, subtribo Oncidiinae: esta subtribo de orquídeas apresenta diferentes estratégias e polinização e, como vimos antes, muitas espécies são polinizadas por abelhas Apidae coletoras de óleos. Há, no entanto, alguns gêneros de orquídeas Oncidiinae que oferecem compostos aromáticos no labelo e são, portanto, polinizados por machos de abelhas Euglossini. Todas as espécies do gênero Notylia (incluindo Macroclinium) são polinizadas enquanto machos Euglossini raspam o labelo para obter compostos aromáticos (Singer & Koehler 2003a, Singer & Sazima 2004, em prensa) (Figura 12). Em Notylia, verifica-se a ocorrência de 1) protandria e 2) auto-incompatibilidade (impossibilidade de se formar frutos através de autopolinização, por aborto das flores autopolinizadas). As flores recém abertas apresentam a cavidade estigmática fechada e podem apenas atuar como doadoras de pólen. Após uns 2 ou 3 dias, a cavidade estigmática se abre e a flor pode agora atuar como receptora de pólen e ser polinizada. As abelhas tendem a visitar todas as flores disponíveis em toda a planta e, visto que ambas fases florais podem coexistir na mesma planta ou inflorescência, ocorrem algumas autopolinizações e abortos induzidos pelos polinizadores (Singer & Koehler 2003a). Recentemente (Singer & Gerlach 2002) pudemos verificar a presença de polinários de uma orquídea Oncidiinae (provisoriamente identificados como Rodrigueziopsis) no primeiro par de patas de machos de Euglossa iophyrra. Através da análise de mais polinários, bem como pela sua comparação com polinários de flores vivas, hoje se pode afirmar que esses polinários pertencem na verdade a Warminga eugenii, uma pequena Oncidiinae epífita, filogeneticamente muito próxima de Notylia. Ainda, pudemos verificar a visita de machos de abelhas Euglossini em flores cultivadas de Macradenia paraense. Macradenia é também filogeneticamente próximo de Notylia e, como ela, apresenta protandria (Figura 12). Estes fatos sugerem que a polinização por machos de Euglossini seja um fato generalizado em um clado de Oncidiinae composto por estes gêneros (Singer & Koehler 2003a).

Os machos de abelhas Euglossini são tão famosos pela sua conduta de coleta de fragrâncias em flores de orquídeas que muitas pessoas esquecem que (como qualquer outra abelha), machos e fêmeas visitam outras flores a procura de néctar. Ainda, as fêmeas (exceto em Aglae e Exaerete) visitam flores de diversas famílias de angiospermas para obter pólen, como o resto das abelhas não parasíticas. Em anos recentes, pudemos constatar que machos e fêmeas de Euglossini visitam e polinizam algumas espécies de orquídeas terrestres (subfamília Orchidoideae) (Singer & Sazima 1999, Singer & Sazima 2001b). Estas orquídeas apresentam longas cavidades nectaríferas onde as abelhas inserem suas peças bucais. Fêmeas de Euglossa foram documentadas como polinizadoras de Sarcoglottis fasciculata (Subtribo Spiranthinae) (Figura 13), uma orquídea freqüente em matas mesófilas da região Sudeste do Brasil. O polinário se adere na superfície ventral do labrum, dificultando sua remoção por parte da abelha. Fêmeas de Euglossa chalybeata iopoecila e Euglossa cf. ignita foram documentadas como polinizadoras das flores de Aspidogyne longicornu (subtribo Goodyeriinae). Aqui também o polinário se adere na face ventral do labrum (Figura 13). Recentemente, (Singer, inédito) foi capturado um macho de E. cf. ignita carregando um polinário desta orquídea na Ilha do Cardoso (município de Cananéia, São Paulo). É chamativo que ambas as espécies de orquídea, embora pertençam a subtribos diferentes, apresentam uma estratégia de polinização semelhante.

A fixação do polinário na face ventral do labrum nos parece um fato ecologicamente significativo:

1) torna difícil a remoção do polinário por parte da abelha e

2) o labrum é uma peça bucal versátil.

Quando a abelha retrai a proboscis e fecha as peças bucais, o labrum fica retraído abaixo da cabeça. Se houver um polinário aderido na face ventral do labrum, este ficará protegido abaixo da cabeça da abelha durante o vôo. Estes fatores antes citados propiciam não apenas a permanência do polinário na abelha, mas também a polinização cruzada e a distribuição do pólen ao longo de longas distâncias (vale lembrar que os polinários de Orchidoideae são quebradiços e seu conteúdo polínico pode ser distribuído através de muitas visitas florais).

Done